人的中耳曾经是鱼的鳃？演化过程是怎样的？

　　人类的中耳
　　是重要的听觉器官
　　它在自然界的演化源头探索
　　一直备受关注
　　图源网络
　　目前，已有充分胚胎和化石证据证明人类中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类喷水孔又是从何而来，则是困扰学界长达百年的世纪难题。
　　中国科学家主导完成对采自浙江长兴、云南曲靖的4亿多年前古鱼化石的深入研究，证实鱼类喷水孔由第一对鳃演化而来，这也是科学界通过化石证据首次揭示，人类用来听的中耳最早起源于鱼类用来呼吸的鳃。
　　今天我们来研究一下：
　　鱼类的喷水孔从何而来？
　　鱼类的鳃是怎么演化成喷水孔的？
　　从鳃到耳的演化序列是如何建立的？
　　喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化历程（盖志琨提供，史爱娟绘）
　　早期理论
　　中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨介绍，鱼类在眼睛之后、颌弓和舌弓之间，有一个位于背面的孔，这是鱼类的重要呼吸器官喷水孔。喷水孔实际上是鱼类呼吸的进水孔，它与鱼类的鳃有着很大的不同，它只含有假鳃，不能进行氧气交换。
　　在鱼类喷水孔演化方面，继1822年法国解剖学家圣西兰发表经典著作《解剖哲学》、1872年德国解剖学家卡尔根格包尔提出脊椎动物头部分节理论之后，1937年英国古生物学家沃特森进一步提出自由舌弓理论，认为早期有颌类的一个原始状态，是在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的、尚未退化的鳃裂，而非喷水孔。
　　该理论激发了20世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找一个未退化鳃裂的热潮。但遗憾的是，经过1个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，一直没有找到确切化石证据。
　　在云南曲靖早泥盆世宽甲鱼化石中首次发现鳃丝印痕，揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。（盖志琨摄）
　　实践验证
　　中科院古脊椎所团队2002年起就在浙江长兴志留纪早期（约4。38亿年前）海相红层中开展野外工作，并找到一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来将其命名为曙鱼。
　　通过深入研究发现，盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊，与后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。
　　这是发现于浙江长兴4。38亿年前的曙鱼脑颅化石。图片由中国科学院研究员盖志琨提供
　　不过，要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
　　盖志琨称，研究团队为此又将目光移向素有古鱼王国和人类远祖发源地之称的云南曲靖。通过在曲靖早泥盆世（约4。19亿年前）地层长达数年的野外发掘工作，2017年很幸运首次采集到第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼化石新材料。
　　通过深入分析，研究团队进一步证明盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为鱼类等脊椎动物喷水孔起源于退化的鳃提供出最为确切的解剖证据和化石证据。
　　这是发现于云南曲靖4。1亿年前的宽甲鱼化石，保存了鳃丝的结构。图片由中国科学院研究员盖志琨提供
　　建立演化序列
　　中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨表示，在化石证据破解百年科学难题的基础上，研究团队明确提出喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
　　随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育出异常巨大的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成一个完整的鳃囊，该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃，半鳃具有鳃丝，是氧气交换的主要场所。
　　随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出双鼻孔，但双鼻孔并不与口腔相通，没有呼吸功能，只有嗅觉功能。不过，鱼类的呼吸需求并没减少，因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成喷水孔，成为主要呼吸器官。这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生，因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的盾皮鱼类麒麟鱼均已具有喷水孔，因此，喷水孔很可能在有颌类中伴随颌和双鼻孔的出现同时起源。
　　鱼类喷水孔向人类中耳演化的四个阶段。A、真掌鳍鱼及其喷水孔切面；B、棘螈；C、鱼石螈及其中耳切面；D、爬行动物及其中耳切面；E。哺乳动物及其中耳切面（AE，来自Gaietal。2022，史爱娟绘）
　　在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，而在早期的硬骨鱼类，其主要用来呼吸空气，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成为主要呼吸器官，从而进一步为鱼类登上陆地用肺呼吸奠定了基础。
　　登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感觉器官，以便在空气中更好地生存。这样背景下，已失去呼吸功能的喷水孔又被回收利用，逐渐演化成人类中耳腔的鼓膜室，而舌颌骨及其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到中耳演化成为3块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，让人类最终拥有了灵敏的听觉。
　　如果你捏上鼻子，并闭上嘴使劲鼓气的话，你会感到耳朵的鼓膜非常的胀，这说明我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通他们的正是原来从喷水孔通向口腔的咽鼓管，这也是鱼类遗留给我们的演化残迹之一。盖志琨说。