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编者按:种瓜得瓜,种豆得豆,种子到底有多神奇?中科院之声与中国科学院昆明植物研究所联合开设凡此种种专栏,为大家讲述种子的有趣故事,介绍大自然中匠心独具的种子植物。

种子的形成是植物从低级到高级演化的重要产物,种子的形成远远早于人类的诞生。人类利用稻、黍、粟、麦等物种的种子进行驯化和培育,不仅为文明起源奠定了基础,也为人类的生存提供了物质基础。

种子植物(Spermatophyte)分为裸子植物和被子植物,是植物界中最高等、最繁茂的类群,有乔木、灌木、藤本、草本等。其体内有完善的输导系统(维管组织--韧皮部和木质部),以种子为最主要的繁殖器官。现已知种子植物约25万种(Cantino et al., 2007),占植物总数的一半。

已知最早的具有种子样结构的植物化石,是发现于比利时泥盆纪纪(距今约3.85亿年)的Runcaria,其雌配子体被珠被包裹,而大孢子囊被一个开放的丝状珠被包裹着,但这不是真正的种子,而只代表了种子演化过程中的一种中间状态(Gerrienne et al., 2004)。

图1. Runcaria heinzelinii Stockmans化石图

图2. A. Runcaria heinzelinii Stockmans标本复原图;B. 整个大孢子囊的位置(Gerrienne et al., 2004)

在泥盆纪地层中发现的无脉蕨(Aneurophyton)和古蕨(Archaeopteris)化石,有着裸子植物的典型结构和类似蕨类的繁殖,被叫做前裸子植物(Progmnosperms),它们可能是种子植物的直接祖先(Beck,1962; 1971)。

图3. 重建的古蕨属植物

A. 重建的植株的外貌;B. 枝条;C. 生殖枝孢子囊内有大、小孢子之分(百度文库:植物的起源和演化)

前裸子植物在石炭纪演化中有两个主要类群(Hilton, 2007):

1、种子蕨(Pteridosperms),有蕨类的营养体和真正的种子。石炭纪的凤尾松蕨(Lyginopteris oldhamii)就是以种子进行繁殖的,它是目前被研究得最清楚的种子蕨,其种子小型,外有1杯状包被,其上生有腺体,据推测种子蕨可能是苏铁类和被子植物的祖先(Crookall, 1930)。

图4. 凤尾松蕨复原素描图(图片来自网络)

2、科达类植物(Cordaitales),它的繁殖器官着生于远端长叶的分枝上,形状类似现代松柏类的球果,被称为复合的孢子叶球或种子球果,据推测科达类植物可能是现代松柏类、红豆杉类的祖先。

图5. 科达类植物复原素描图(图片来自网络)

裸子植物(Gymnospermae)是比较古老的种子植物,化石表明在二叠纪(距今约3.45-3.95亿年)就已出现,如苏铁目、松柏目和银杏目等。到三叠纪(距今约2.3亿年)裸子植物已成为热带雨林中的优势类群,并在侏罗纪继续蓬勃发展,白垩纪早期开始衰退,现存已知裸子植物约800种(Cantino et al., 2007)。

早期的裸子植物为避免近亲繁殖,并体现原始而绝对的态度,都是雌雄异株,如现存的苏铁和银杏,但这种方式也可能给繁殖带来不利,如果一个地方只有雄性或雌性的银杏树,就不能通过传粉繁殖下一代。

图6. 银杏Ginkgo biloba L.的素描图(图片来源:中国植物志)

为了降低繁殖的风险,裸子植物也进行了两大改进:第一,雌雄同株,比如松树,两种能够结合产生种子的结构生长在松枝上,称为松球或松塔,其中比较大的一种球果是雌性的,而较小的则是雄性的松子就在雌性球果内发育完成;第二是种子脱水也能生存,二叠纪时,地球气温骤降,荒漠增加,生态系统处于冰冻之中,物种大量消失,为了物种能留存下来,通过脱水,使种子成为植物最干燥的部分,让种子能在恶劣的环境中存活下来。

图7. 云南松Pinus yunnanensis Franch.(图片来源:中国植物图像库)

被子植物(Angiospermae)是最晚出现的种子植物,也是植物界中最高级的一类,具有真正的花、有雌蕊、具有双受精现象。被子植物分为两个纲:双子叶植物纲(Dicotyledoneae)和单子叶植物纲(Monocotyledoneae)。自新生代以来,它们便统治着地球,成为植物界的优势类群。

我国辽宁西部发现的距今1.47亿年(晚侏罗纪)的辽宁古果(Archaefructus liaoningensisSun et al.),被国际古植物学界认为是迄今最早的被子植物化石(Sun et al.,1998)。

图8. 辽宁古果化石

图9. 中华古果复原图(Sun G,2002)

植物演化经历了三个重要过程:1、从孢子到孢子异型,产生雌性大孢子和雄性小孢子;2、孢子覆盖物产生;3、花粉接受结构的进化(Niklas, 1997)。种子的形成过程也遵循植物从低等到高等,从简单到复杂的规律。

参考资料:

1. Beck C B. On the Anatomy and Morphology of Lateral Branch Systems of Archaeopteris [J]. American Journal of Botany, 1971, 58(8):758-784.

2. Beck C B. Reconstructions of Archaeopteris, and further consideration of its phylogenetic position [J]. American Journal of Botany, 1962, 49(4):373-382.

3. Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, et al. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta [J]. Taxon. 2007, 56: 822-846.

Crookall R. Crossotheca and Lyginopteris oldhamia [J]. Annals of Botany, 1930, (3):621-637.

4. Gerrienne P, Meyer-Berthaud B, Fairon-Demaret M, et al. Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor[J]. Science, 2004, 306(5697):856-858.

5. Hilton J. 种子植物的起源及其早期演化[J]. 植物学报:英文版, 1998, 40(011):981-987.

6. Niklas KJ. The evolutionary biology of plants. Chicago,Ⅱ[M]. USA: The University of Chicago Press, 1997.

7. Sun G, Dilcher D. L. Zheng S.L., et al. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China. (cover story)[J]. Science, 1998.

8. Sun G, Ji Q, Dilcher D. L., et al. Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family[J]. Science, 2002,296(5569):899-904.

9. 秦少发, 张家荣, 黄永江. 种子进化之谜[J]. 人与自然, 2012, (012):34-43.

校稿:黄永江、蔡杰、李培

来源:中国科学院昆明植物研究所

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