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【植物界全系列】双子叶植物纲—菊目

时间:2022-07-23 11:46:40 热文 我要投稿

双子叶植物纲—菊目

 

真核生物域

植物界

被子植物门

双子叶植物纲

菊目

 

菊目(学名:Asterales)是被子植物双子叶植物下的一个目。有11个科,分布于全世界,草本,稀为乔木或灌木。菊科是本目的第一大科,约有25000多种,桔梗科是第二大科,约有2000多种,其余的九个科合计少于500种。菊科和桔梗科这二个科分布于全世界,主要分布于北半球,少部分分布于澳洲及其附近地区或南美洲。

1.演化

菊目可能是起源于白垩纪的冈瓦纳古陆,约在现今的澳洲与亚洲地区。虽然现存的种类大多数是草本植物,据调查研究显示,本目的共同祖先可能是木本植物。菊目的化石证据很稀少,而且是属于较近代的化石,所以要推测菊目出现的确切年代是很困难的。本目已知的化石,有渐新世时期菊科和草海桐科的花粉化石,及渐新世与中新世时期睡菜科和桔梗科的种子化石。

关于菊目的进化,由于没有可靠的化石证据,只能靠推测。但一般认为菊目的祖先类型是木本,大概是小乔木。在菊目中,叶对生和在营养器官中有树脂道系统(後来由顶端向下退化或消失)是较原始的特征,乳汁系统则是次生的。头状花序的进化趋势是由少到多,但头状花序中小花的数目由多到少,最後每个花序仅剩单朵花,而多个单花、单苞的头状花序集成复头状花序(如蓝刺头属〔Echinops〕和Lagascea属)。花托上有膜片存在是原始性状。辐射花由盘花演化而来。菊科植物花中色素的衍化顺序是从黄色到红色的类胡萝卜素到花黄色素(黄色到鲜红色的类黄酮色素),再到花青苷(蓝色到紫或绯红的类黄酮色素)。

在现存的菊目各族中,向日葵族有最多的原始特征。菊目最可能由茜草科或忍冬科进化而来,後两个科有密切的亲缘关系,均为木本,叶对生,子房下位。菊目的祖先可能是生于干燥的墨西哥高原或其附近的一种小至中型的乔木。

2.分类

早期的分类系统(Cronquistsystem)在菊目下只有菊科一个科。APG系统(截至2016年的APG IV)中菊类有以下11个科:

岛海桐科(Alseuosmiaceae)

雪叶木科(Argophyllaceae)

菊科(Asteraceae)

萼角花科(Calyceraceae)

桔梗科(Campanulaceae)

草海桐科(Goodeniaceae)

睡菜科(Menyanthaceae)

五膜草科(Pentaphragmaceae)

石冬青科(Phellinaceae)

卢梭木科(Rousseaceae)

花柱草科(Stylidiaceae)

3.形态特征

菊目的最显著特点是头状花序,每个花序看似一朵花。花序托以许多苞片组成的绿色总苞。花为完全花或单性花,无梗,有时托以小苞片,整齐或不整齐,各部多为5的倍数,合瓣及子房下位(这两个特征并存十分罕见);花萼高度变态,呈鳞片状、芒状、刷状,称为冠毛。雄蕊与花冠裂片互生,花丝附于花冠管下部,花药延长,连合成管状,花粉暴露于花序表面;子房一室,由二心皮组成,胚珠一,直立,花柱穿过花药管,两裂。多为虫媒花。

头状花序的形状有舌形、辐射形、盘形和圆形等类型。最简单的是盘形,见于蓟和胜红蓟,全部花都有整齐、管状的花冠,通常都是两性,称为盘花。辐射型头状花序见于菊属、大丽花属,盘花(完全花,有时在功能上为雄蕊花)在中央,边缘有一或几轮辐射花(边花),辐射花花冠不整齐,舌状,只有雌蕊或中性(只有退化的无功能的子房)。有时辐射型头状花序的大部或全部盘花也转化为辐射花,这种「重瓣花」常在栽培的菊花和大丽花中见到。圆型头状花序似盘型头状花序,边缘亦无辐射花,但边缘的花为雌蕊花,花冠管状,非常纤细(见于蒿属等少数几个属中)。舌型头状花序几乎仅见于莴苣科,只有舌状花,外形似辐射花,但为两性花。蒲公英亦具舌型头状花序。有时舌状花一词也包括辐射花在内。菊目头状花序的一个奇特现象是辐射花的数目和叶序一样。

草木,少灌木,更少乔木。叶互生、对生或全基生,无托叶。头状花序外有由苞片组成的总苞,少复头状花序。边缘花舌状,雌性(少有不发育的);内层花筒状,两性;或全部花均舌状,两性。花药合生成管状,花丝分离,生花冠筒上,子房下位,1室,花柱常2裂,胚珠1,直立。瘦果。有冠毛。

4.生长环境

菊目的习性和生境要求多样。多为一至多年生草本,生长于温带和亚热带的向阳处。

从北极到南极,从海岸到树木线以上的高山。少数水生,还有的生于热带林中。各种土质均见本目植物,菊目植物种类最多的地区是墨西哥高原及地中海-中东地区。在温带,10%以上的被子植物属菊目,在热带百分比略低。

5.生殖方式

许多属(如蝶须属〔Antennaria〕)和某些种可行无融合生殖果实是瘦果,葵花子实为瘦果。许多菊目植物的瘦果一端有绒毛,靠风散布。另外还有种种其他散布方式,例如金鸡菊属(Coreopsis)的瘦果边缘扩展成翅;牛蒡属(Arctium)及苍耳属(Xanthium)植物的瘦果具钩或刺,藉风或动物散布。蒲公英的瘦果有冠毛,藉风散布。而在鬼针草(Bidens)等属瘦果的冠毛具倒钩,可扎入皮毛和衣服,藉助动物散布。

6.主要价值

菊目的最大经济意义是用作园林观赏植物,如紫菀属(Aster)、雏菊属(Bellis)、翠菊属(Callistephus)、菊属(Chrysanthemum)、大波斯菊属(Cosmos)、大丽花属(Dahlia)、向日葵属(Helianthus)、金光菊属(Rudbeckia)、万寿菊属(Tagetes)及百日草属(Zinnia)等。其他为人熟知的园林植物有蓍草属(Achillea)、红蓟属(Ageratum)、香青属(Anaphalis)、蒿属(Artemisia)、金盏花属(Calendula)、天人菊属(Gaillardia)、蜡菊属(Helichrysum)、蛇鞭菊属(Liatris)、檀香艾属(Santolina)、琉璃菊属(Stokesia)及Anthemis、Ratibida属等。

最重要的食用植物是原产欧洲的莴苣和原产美国的向日葵。向日葵种子用作家禽饲料,所提炼的油用于烹调、制沙拉油、人造黄油、肥皂、涂料、清漆,油渣饼可作家畜饲料。红花(Carthamus tinctoris)的花可作红色和黄色染料,种子炼油可供食用和制造肥皂、油漆、清漆等。由茼蒿属(Chrysanthemum)一些种的花提取的除虫菊是一种不引起环境污染的农药。蒿属一些种,特别是中东的山道年草(A. cina),可提取驱肠虫药。灰百银胶菊(Parthenium argentatum)和俄罗斯蒲公英(Taraxacum koksaghyz,即橡胶草)可提取橡胶。豚草属(Ambrosia)、蓟飞廉属(Carduus)、蓟属(Cirsium)、大翅蓟属(Onopordum)及蒲公英属(Taraxacum)是杂草。

7.下属科

假海桐科(Alseuosmiaceae)

雪叶科(Argophyllaceae)

菊科(Asteraceae)

头花草科(Calyceraceae)

桔梗科(Campanulaceae)

陀螺果科(Donatiaceae)

草海桐科(Goodeniaceae)

睡菜科(Menyanthaceae)

五膜草科(Pentaphragmataceae)

石冬青科(Phellinaceae)

卢梭木科(Rousseaceae)

卢梭木亚科(Rousseaoideae)

腕带花亚科 (Carpodetoideae)

花柱草科(Stylidiaceae)

8.假海桐科(岛海桐科)

假海桐科(Alseuosmiaceae)又名岛海桐科,共有3属10-11种,分布在新西兰、新喀里多尼亚和澳大利亚的部分地区。

本科植物为灌木;单叶互生,无托叶;花两性,单生;果实为浆果。

1981年的克朗奎斯特分类法将其列在蔷薇目中,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该放在菊目中。

(1)形态特征

灌木至小乔木。叶互生,纸质,长椭圆状倒披针形或长椭圆形,边缘微波状,软骨质,两面几无毛。

花较大,两性,排列成少花的腋生聚伞花序;花柄短. 具节;小苞片3-4。萼5裂,宿存,果时增大,花瓣5,匙形,顶部内向镊合状排列,下部分开,外面被微柔毛;雄蕊5,与花瓣互生,并微粘合于花瓣基部,花丝扁平,向上突然收缩,花药长椭圆形,基部2圆裂,背着,药隔突出,成锐尖头;花盘与子房合生,子房椭圆形,1室,有2枚悬垂胚珠;花柱初时劲直,后膝曲,宿存。

核果较大,近圆形,稍偏斜,中果皮薄,核近骨质,胚乳肉质,嚼烂状,子叶宽大,扁平。

(2)假海桐属

假海桐属(学名:Pittosporopsis)是假海桐科下的一个属,为无刺灌木植物。该属仅有假海桐(P. Kerrii)一种,分布于缅甸、泰国至中国云南南部及东南部。假海桐属原本归类于茶茱萸科内,但因与其他属为多系群的关系,被归类于假海桐科之下。

假海桐(学名:Pittosporopsiskerrii)为水螅花科假海桐属下的一个种。生长在海拔350-1600米的山溪密林中。分布在中国云南沧源至西双版纳、红河、金平,缅甸、泰国、老挝至越南北部。种子可食,又可作药用。列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(2013年9月2日)——无危(LC)。

9.雪叶科(雪叶木科)

雪叶科(Argophyllaceae)又名雪叶木科,共有2属21种,分布在澳大利亚东部沿海、新西兰和太平洋南部部分岛屿中。

本科植物为灌木;单叶,叶面有白色的毛;花小,黄色,花瓣5;果实为核果或蒴果。

1981年的克朗奎斯特分类法将其列在茶藨子科中,属于蔷薇目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该单独分出一个科,放到菊目之下,2003年经过修订的APG II 分类法维持原分类。

10.头花草科

头花草科(Calyceraceae),又名萼角花科或萼角科,共有6属约40种,分布在南美洲南部。

本科植物为一年或多年生草本;单叶互生,叶有裂;花小,排成头状花序,花瓣5,肉质,萼管具棱;果实为瘦果。

1981年的克朗奎斯特分类法单独列出一个头花草目,放在菊亚纲下面,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为可以直接放到菊目下。

11.五膜草科

五膜草科(Pentaphragmaceae)又名五隔草科,只有1属约30种,主要分布在东南亚。中国有3种,全部生长在南岭以南地区。

本科植物为多年生草本;茎短;单叶互生,叶大,稍肉质;花两性,小,排成蝎尾状的穗状花序;花冠钟状,白色,5裂;果实为浆果,有多个小种子,种皮有网纹。

1981年的克朗奎斯特分类法将其列在桔梗目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法将其合并到菊目中。

(1)五膜草属

五膜草属(Pentaphragma),全属约25种。分布于热带亚洲,我国有两种,产广东、广西和云南。

多年生草本;茎短;叶大,互生,常为斜卵形,稍肉质;花两性,罕有单性,近无柄,排成腋生、蝎尾状的穗状花序;萼管钟形或线状圆柱形,内面具5条纵隔,贴生于子房,裂片5,长,宿存;花冠钟状,白色,5裂;雄蕊5,分离;子房下位,3-5室,花柱短,柱头盾状,不明显的3-5裂;果为浆果,顶冠以宿萼;种子多数,小,种皮有网纹。

(2)五膜草

五膜草(学名:Pentaphragmasinense)为桔梗科五膜草属下的一个种。生长于林下及沟边潮湿处。分布于云南东南部(河口、屏边、西双版纳)。越南北部也有。模式标本采自越南北部(老街)。

12.石冬青科(新冬青科)

石冬青科(Phellinaceae)又名新冬青科,只有1属12种,全部分布在新喀里多尼亚。

本科植物为乔木或灌木;单叶互生或螺旋排列;果实为核果。

1981年的克朗奎斯特分类法将其列在冬青科,属于卫矛目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该单独分出一个科,放在菊目中。

13.卢梭木科(腕带花科)

卢梭木科(Rousseaceae)又名毛岛藤灌科、腕带花科或四粉花科等,共有4属13种,from New Guinea to New ZealandMauritius分布在新几内亚、澳大利亚东部、新西兰和毛里求斯。

1981年的克朗奎斯特分类法将其列在茶藨子科中,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该单独分出一个科,但只包含1属,放在菊目中,2003年经过修订的APG II 分类法扩大到4属,2006年12月17日新修订的结果分为两个亚科:

卢梭木亚科(Rousseaoideae)只有1属1种—Rousseasimplex,为常绿攀爬小灌木,只生长在毛里求斯;

腕带花亚科 (Carpodetoideae),共有3属12种,分布在从新几内亚,澳大利亚东部到新西兰,是乔木,花分布在嫩枝上面。